“科研人員發(fā)現(xiàn)，和單粒水稻相比，同樣種植面積的復(fù)粒稻，可以增產(chǎn)11%-21%，但這并不是最終數(shù)據(jù)。”
如果生長一粒稻谷的地方，長出了多個稻谷，水稻會發(fā)生怎樣的變化？這不是科學(xué)幻想，在自然界，存在天然變異的復(fù)粒、簇生的水稻，但粒數(shù)增多往往會使稻粒變小、變輕，這種粒數(shù)和粒重負(fù)相關(guān)的現(xiàn)象如何解決？有沒有一種既多粒又不減重的水稻呢？
近日，一項新的研究揭開了這一謎題，來自中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所的研究人員，找到了控制水稻多粒簇生的關(guān)鍵基因，并將簇生基因應(yīng)用于育種改良促進(jìn)水稻增產(chǎn)。成果在線發(fā)表于《科學(xué)（Science）》雜志。
復(fù)粒稻。中國農(nóng)科院作科所供圖
多粒簇生的水稻，水稻增產(chǎn)的契機(jī)
簇生是植物中常見的特征，有莖的簇生、花的簇生、種子的簇生等，在糧食作物中，小麥具有籽粒簇生的特點(diǎn)，一個小穗中有多個麥粒。在蔬菜中，辣椒也會出現(xiàn)簇生現(xiàn)象，即人們常吃的朝天椒。
水稻中也有一種籽粒簇生的特異種質(zhì)，被稱為復(fù)粒稻。
中國農(nóng)科院水稻優(yōu)異種質(zhì)資源發(fā)掘與創(chuàng)新利用創(chuàng)新團(tuán)隊負(fù)責(zé)人童紅寧介紹，關(guān)于復(fù)粒稻的報道，最早在上世紀(jì)三十年代就出現(xiàn)了，當(dāng)時，印度、美國、日本等世界各國的遺傳學(xué)家陸續(xù)報道了一種獨(dú)特的水稻——復(fù)粒稻，又稱為簇生稻，與常見的單粒水稻不同，復(fù)粒稻通常三粒種子簇生在一起，所以也有學(xué)者稱之為“三粒奇”，此外，在某些背景下，簇生會使得稻穗酷似麥穗，因此又有人稱之為“麥穎稻”。
不過，我國水稻單產(chǎn)經(jīng)歷快速增長期后，為什么現(xiàn)在已經(jīng)到了產(chǎn)量瓶頸期很難再有大幅增產(chǎn)？童紅寧介紹，這是因?yàn)榱?shù)和粒長、粒重之間存在負(fù)相關(guān)的關(guān)系，粒數(shù)增多，會使稻粒變小、變輕。
糧食產(chǎn)量有三要素，畝穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重，任何一項的增加，都會帶來單產(chǎn)的提升，然而，三者之間并不是正相關(guān)的關(guān)系，如何找到最佳的平衡，是育種中重要的課題。尤其對復(fù)粒稻來說，如果能夠在增加穗粒數(shù)的同時，保持原本的粒重，必然會帶來水稻產(chǎn)量的飛躍。
上世紀(jì)五六十年代，國外的科學(xué)家就開始嘗試破解這一難題，我國科學(xué)家，也從上世紀(jì)九十年代開始研究復(fù)粒稻。然而數(shù)十年中，國內(nèi)外的科學(xué)家們，將調(diào)控水稻簇生的基因，定位在了一個范圍內(nèi)，但始終無法真正克隆出這一基因。這使得復(fù)粒稻的研究一直都難以突破關(guān)鍵的關(guān)口，也就無法真正幫助育種家們，育成可用于生產(chǎn)的品種。
自然界中的簇生現(xiàn)象。中國農(nóng)科院作科所供圖
突破的契機(jī)，從植物激素開始
2017年，童紅寧進(jìn)入作科所工作，研究一種名為油菜素甾醇的植物激素，它最早是在1979年從油菜花粉中提取的，但事實(shí)上它不只在油菜中存在，而是普遍存在于各種植物中。油菜素甾醇被稱為第六大植物激素，廣泛用作植物生長調(diào)節(jié)劑。
“開始研究復(fù)粒稻，是一個巧合。”童紅寧介紹，使用油菜素甾醇的方法，主要是通過田間噴施，他則希望能夠解析油菜素甾醇的運(yùn)作機(jī)制，通過植物自身對油菜素甾醇的調(diào)控改良性狀，而復(fù)粒稻無疑是一個合適的對象。
在創(chuàng)制了復(fù)粒稻的實(shí)驗(yàn)材料之后，童紅寧推斷，水稻簇生現(xiàn)象的產(chǎn)生，一定和油菜素甾醇有關(guān)，破解復(fù)粒稻機(jī)制的關(guān)鍵，很可能就在油菜素甾醇上。
“水稻穗有一個主干，主干上有分支，叫做一級枝梗，一級枝梗上又有分支，叫二級枝梗，小穗通過花柄連接在二級枝梗上，每個小穗對應(yīng)一個種子。”童紅寧介紹，“在研究中，我們發(fā)現(xiàn)，復(fù)粒稻的二級枝梗明顯增加了，最終導(dǎo)致單株的穗粒數(shù)能夠增加28%左右，如果水稻本身有200粒左右的種子，就能增加四五十粒。”
如何進(jìn)一步找到導(dǎo)致二級枝梗增加的真正原因？科學(xué)家確定了簇生基因的大致范圍，但總是不能精準(zhǔn)克隆出那個基因，一方面，可能是因?yàn)楸硇褪艿诫p親基因的影響，導(dǎo)致表型不穩(wěn)定，所以難以克隆。另一方面，也可能是它本身存在結(jié)構(gòu)變異，導(dǎo)致無法精準(zhǔn)識別和定位。
科研人員雨中插秧。中農(nóng)科院作科所供圖
全新的策略，在16萬株中尋找
傳統(tǒng)的方法無法精準(zhǔn)找到調(diào)控水稻簇生的基因，童紅寧和團(tuán)隊成員們，開始尋找新的策略。
“科學(xué)家們通常都是從不變的材料中尋找變異的材料，找到導(dǎo)致變異的基因。”童紅寧說，“但當(dāng)這樣的策略出現(xiàn)瓶頸和困難的時候，我們就想，能不能反向操作，在變異中尋找那個沒變的，研究它為什么沒變？”
團(tuán)隊成員、中國農(nóng)科院作科所博士張曉星是這項研究的參與者之一，他介紹，團(tuán)隊最初用復(fù)粒稻創(chuàng)制了1萬份誘變的材料，在16萬株材料中，找到了2份不簇生的材料。
如何在16萬株水稻中，找到那個不簇生的回復(fù)突變體？這需要科研人員大量的田間工作，和多年職業(yè)訓(xùn)練出來的敏感度，“實(shí)驗(yàn)中，我們幾乎每天呆在田里，從幼苗到成熟，每一個階段，都要詳細(xì)調(diào)查每一份材料的變化。所以，在普通人看來，一片稻田里的水稻幾乎都差不多，但在我們看來，每一個細(xì)小的變化都非常明顯。”張曉星說。
從普通水稻變異為復(fù)粒稻，難以找到突變的基因，但反其道而行之時，復(fù)粒稻突變?yōu)檎Ｋ竞螅虻亩ㄎ蛔兊孟鄬唵危爱?dāng)我們利用基因編輯技術(shù)敲除這個基因，復(fù)粒稻就變回了單粒稻，這說明我們確實(shí)定位到了這個基因。”童紅寧說。
巧妙的變化，找到突變的機(jī)制
簇生基因究竟是怎樣調(diào)控水稻粒數(shù)的？童紅寧介紹，其實(shí)，這個基因并不是第一次被發(fā)現(xiàn)和研究，在此前的研究中，科學(xué)家們已經(jīng)知道，它是一種降解油菜素甾醇的代謝酶，它多了，油菜素甾醇就會變少，反之亦然。
很顯然，在復(fù)粒稻中，由于某種因素，導(dǎo)致了油菜素甾醇的減少，但它如何調(diào)控油菜素甾醇的含量？為何粒數(shù)增多之后，稻粒的大小卻沒有變化？這些秘密依然等待揭開。
隨后，科研人員對復(fù)粒稻進(jìn)行了基因組測序組裝，發(fā)現(xiàn)簇生基因前方，出現(xiàn)了一個染色體結(jié)構(gòu)變異，正是這個變異使簇生基因在二級分枝中表達(dá)量上升，導(dǎo)致油菜素甾醇含量減少，最終使得稻穗的二級分枝變多，種子出現(xiàn)了簇生。
為什么是二級分枝，不是一級分枝，不是水稻的莖稈呢？水稻的莖本身是分蘗簇生的，為何它的增多，沒有讓水稻分蘗變多，而是讓種子變多了？
童紅寧介紹，這恰恰是這項研究的關(guān)鍵，也就是這一變異的時空特異性表達(dá)，科研人員采取了多種方式驗(yàn)證，發(fā)現(xiàn)簇生基因，在特定時間、特定位置增加了特定的量，在這個特定時空外則是正常的。
“這其中涉及到一系列相關(guān)的變化，通過多個基因的共同影響，產(chǎn)生了兩個特定的變化，第一個是特定時間，它只在水稻穗分枝的時候增加，第二是特定空間，只在二級分枝前增加。”童紅寧說，“就好像一個在水流中安了一個水閘，當(dāng)水閘關(guān)小，水就會在特定位置停留更多時間，那個位置的水也就更多。”
有趣的是，在染色體結(jié)構(gòu)變異和特定基因表達(dá)量變化的共同作用下，在稻穗產(chǎn)生二級分枝過程中，簇生基因表達(dá)量增加了特定倍數(shù)，3-5倍，既不太多，也不太少，“對整個植株來說，這個增量特別合適，它足夠多，多到可以產(chǎn)生足夠的二級分枝，讓種子簇生。同時也不夠多，不會導(dǎo)致整個株形產(chǎn)生大的變化，也就是說，沒有別的副作用。”
研究首次揭示了油菜素內(nèi)酯在水稻二級分枝過程中的重要調(diào)控作用。中國農(nóng)科院作科所供圖
增產(chǎn)新途徑，復(fù)粒稻未來廣闊
一個稻穗上的小枝梗，從結(jié)一粒種子，到結(jié)出多粒種子，肉眼看不到的微觀世界里，發(fā)生了奇妙且巧合的變化。
“在適當(dāng)?shù)臅r間，適當(dāng)?shù)牡胤剑霈F(xiàn)了適當(dāng)?shù)淖兓！蓖t寧說，“眾多恰到好處的變化，使得水稻在一個小枝梗上，出現(xiàn)了多個稻粒，而因?yàn)樗辉诜种^程中起作用，后面的開花、灌漿、結(jié)實(shí)期間，都不起作用，所以籽粒不會變小，這意味著，只要營養(yǎng)跟得上，粒重這個產(chǎn)量三要素之一，就不會有大的變化，粒重不變，籽粒變多，增產(chǎn)自然就實(shí)現(xiàn)了。”
和單粒的水稻相比，復(fù)粒稻究竟能增產(chǎn)多少呢？在前期的試驗(yàn)中，科研人員發(fā)現(xiàn)，和單粒水稻相比，同樣種植面積的復(fù)粒稻，可以增產(chǎn)11%-21%，但這并不是最終數(shù)據(jù)，事實(shí)上，最終的增產(chǎn)情況，還要看真正育成品種的效果，童紅寧介紹，“在發(fā)現(xiàn)了復(fù)粒稻簇生的機(jī)制后，我們也在嘗試將這一機(jī)制運(yùn)用到育種中，目前，育種試驗(yàn)還在進(jìn)行中，如果最終能夠育成更高產(chǎn)的品種，那無疑會給水稻單產(chǎn)的提升帶來新的契機(jī)。”
復(fù)粒稻與單粒稻對比。中國農(nóng)科院作科所供圖
“油菜素甾醇發(fā)現(xiàn)四十多年，是生產(chǎn)中應(yīng)用最廣泛的作物生長調(diào)節(jié)劑，它的許多功能都已經(jīng)被解析，而新功能的發(fā)現(xiàn)，為糧食增產(chǎn)提供了新的契機(jī)。”華南農(nóng)業(yè)大學(xué)教授儲成才表示。
中國科學(xué)院院士種康表示，該研究是植物激素重要的擴(kuò)展和突破，在育種中，最重要的是找到一個多因素之間的平衡，而該研究發(fā)現(xiàn)了復(fù)粒稻簇生的機(jī)制，且找到了穗粒數(shù)和籽粒大小之間的平衡，在分子設(shè)計育種方面有重要的意義。
“攻克大家都難以攻克的難關(guān)，找到大家都找不到的基因，看起來巧合，但背后是科學(xué)家多年的堅持，科研工作需要久久為功，這正是科學(xué)家精神的體現(xiàn)。”中國科學(xué)院院士錢前說。
