水稻粒形是衡量稻米外觀品質(zhì)的主要指標(biāo),同時(shí)也是影響水稻產(chǎn)量性狀的重要因素之一,因此成為重要的水稻育種農(nóng)藝性狀。不同消費(fèi)者對(duì)于谷物形狀的偏好也有很大不同。大多數(shù)亞洲國(guó)家喜歡細(xì)長(zhǎng)的谷粒以及米粒,包括中國(guó)的南方、印度、泰國(guó)和巴基斯坦等國(guó),而中國(guó)的北方、日本和韓國(guó)等國(guó)卻喜歡短粒的品種。我國(guó)的水稻分秈、粳兩個(gè)亞種,粳稻主要分布在北方稻區(qū)以及南方長(zhǎng)江流域稻區(qū)的晚稻,粒形均為短圓狀;秈稻主要分布在南方稻區(qū),中晚稻均為長(zhǎng)粒形。近年來(lái)隨著稻米市場(chǎng)的開(kāi)放,對(duì)優(yōu)質(zhì)米的要求不僅要求口味適合,而且要求外形美觀。因此,如何改良稻米的外觀品質(zhì),提高稻米的商品價(jià)值,成為育種家和稻米生產(chǎn)企業(yè)的共同目標(biāo)。
與絕大多數(shù)圓粒粳稻不同的是,美國(guó)長(zhǎng)粒粳稻米粒細(xì)長(zhǎng)有光澤,對(duì)其粒形調(diào)控基因的克隆和功能研究有助于高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)水稻新品種的培育。研究團(tuán)隊(duì)通過(guò)精細(xì)定位將美國(guó)長(zhǎng)粒粳稻攜帶的粒長(zhǎng)調(diào)控基因——GL7基因位點(diǎn)定位在水稻7號(hào)染色體上一個(gè)20.4kb的區(qū)間內(nèi)(該區(qū)間包含兩個(gè)基因)。進(jìn)一步的遺傳學(xué)研究發(fā)現(xiàn),在大多數(shù)美國(guó)長(zhǎng)粒粳稻品種中,GL7位點(diǎn)發(fā)生了17.1kb的DNA 大片段串聯(lián)重復(fù),這一基因組結(jié)構(gòu)變異導(dǎo)致了GL7基因表達(dá)量的上升,同時(shí)還引起了其臨近的負(fù)調(diào)控因子表達(dá)的下調(diào),引起粒長(zhǎng)增加,堊白度和堊白率降低,從而顯著改善稻米外觀品質(zhì),揭示了美國(guó)長(zhǎng)粒粳稻粒長(zhǎng)復(fù)雜而精確的遺傳調(diào)控機(jī)制。
對(duì)普通粳稻與秈稻的比較研究發(fā)現(xiàn),在粳稻中與GL7臨近的負(fù)調(diào)控因子能夠抑制GL7的表達(dá),而在秈稻中GL7臨近的負(fù)調(diào)控因子功能喪失,對(duì)GL7表達(dá)的抑制減弱。轉(zhuǎn)基因研究結(jié)果顯示,過(guò)表達(dá)GL7基因在秈稻中出現(xiàn)了比粳稻中更為明顯的表型。將美國(guó)長(zhǎng)粒粳稻GL7基因位點(diǎn)通過(guò)分子標(biāo)記導(dǎo)入普通水稻品種中可以顯著改善稻米外觀品質(zhì)而不影響產(chǎn)量。
通過(guò)對(duì)96個(gè)品種的序列分析證實(shí),GL7及其負(fù)調(diào)控因子位點(diǎn)的變異影響水稻粒形的多樣性。進(jìn)一步對(duì)GL7及其他粒形調(diào)控基因的基因型與水稻粒長(zhǎng)的相關(guān)性分析揭示了水稻粒形調(diào)控基因間的遺傳相互作用。有趣的是,研究發(fā)現(xiàn)美國(guó)長(zhǎng)粒粳稻品種曾被引入日本,但是通過(guò)遺傳交換丟失該區(qū)域17.1kb 的串聯(lián)重復(fù)序列的品種(如關(guān)東146等)表現(xiàn)出短圓粒的表型,而我國(guó)廣東的優(yōu)質(zhì)秈稻品種(粵豐等)品質(zhì)好的重要原因是由于其同時(shí)聚合了GL7和GS3優(yōu)勢(shì)位點(diǎn)。這一結(jié)果揭示了調(diào)控水稻重要農(nóng)藝性狀的基因拷貝數(shù)變異如何在育種過(guò)程中被選擇和利用提供了重要例證。