不同類型野生及栽培甜瓜。中國農(nóng)科院供圖
西瓜屬7個(gè)種的代表性果實(shí)。北京市農(nóng)林科學(xué)院供圖
吃瓜總是讓人愉悅，因?yàn)樗鼈兊奶鹈牢兜馈Ｗ鳛槭澜缟戏浅Ｊ軞g迎的水果作物，甜瓜和西瓜來自于葫蘆科。
近日，《自然—遺傳學(xué)》發(fā)表的兩項(xiàng)由中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院和北京市農(nóng)林科學(xué)院等國內(nèi)外優(yōu)勢(shì)單位協(xié)作完成的瓜類作物基因組研究成果顯示，甜瓜和西瓜經(jīng)歷不同的馴化過程，同樣完成了令人著迷的“甜蜜基因”的進(jìn)化，可謂“殊途同歸”。研究成果還為人們理解葫蘆科作物的進(jìn)化關(guān)系提供了線索。
甜瓜的三次馴化
我們通常在市場(chǎng)上買到的栽培甜瓜有16個(gè)變種，多樣性異常豐富。
論文第一作者、中國農(nóng)科院鄭州果樹研究所副研究員趙光偉告訴《中國科學(xué)報(bào)》，變種之間的多樣性不僅體現(xiàn)在表型多樣性，在生態(tài)適應(yīng)性上也存在很大差異，這導(dǎo)致試驗(yàn)材料必須多點(diǎn)（河南、海南、新疆）種植才能夠采樣成功。
“需要多季種植才能收集到所有材料。有些國外收集來的材料只有樣本DNA，也會(huì)影響后面的性狀數(shù)據(jù)調(diào)查。”論文共同第一作者、中國農(nóng)科院深圳農(nóng)業(yè)基因組研究所助理研究員練群說。
盡管面臨困難，論文共同通訊作者、中國農(nóng)科院鄭州果樹研究所研究員徐永陽介紹，甜瓜研究團(tuán)隊(duì)仍舊在5年時(shí)間里分析了千余份甜瓜種質(zhì)資源的基因組變異，鑒定了560余萬個(gè)SNP。群體結(jié)構(gòu)分析發(fā)現(xiàn)，甜瓜至少經(jīng)歷過3次獨(dú)立的馴化事件，兩次發(fā)生在印度，一次發(fā)生在非洲。
“甜瓜的馴化一直存在爭(zhēng)議。”徐永陽解釋說，由于非洲具有最多的甜瓜野生近緣種，且其染色體數(shù)目和甜瓜一樣，因此最初學(xué)界都認(rèn)為甜瓜的馴化發(fā)生在非洲。然而近幾年的基因組證據(jù)更多表明，“非洲僅僅馴化出了特殊的非洲原始甜瓜類型tibish。”
練群介紹，這種非洲甜瓜主要分布在蘇丹附近，而且并沒有參與到后面甜瓜的遺傳和改良中去，在非洲也主要是菜用。
印度是葫蘆科作物一個(gè)很重要的起源/次級(jí)起源中心，也是當(dāng)前世界上栽培甜瓜的馴化中心。這次成果表明，厚皮甜瓜（如哈密瓜等）和薄皮甜瓜（如香瓜等）亞種分別從印度不同的野生群體馴化而來。前者果肉較厚，成熟后完全沒有苦味，世界范圍內(nèi)均有分布；后者果肉較薄，幼果及成熟后部分會(huì)有苦味，主要分布在東亞地區(qū)。
“進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)這兩個(gè)亞種在失去苦味、酸味，以及果實(shí)膨大的馴化過程中分別馴化了不同的基因，存在著不同的馴化機(jī)制。”練群說。
趙光偉介紹，他們共對(duì)甜瓜的品質(zhì)、產(chǎn)量及形態(tài)相關(guān)的16個(gè)重要農(nóng)藝性狀進(jìn)行了基因定位研究，共定位到200余個(gè)候選基因和位點(diǎn)。
其中，厚皮甜瓜馴化了葫蘆素B合成酶基因（CmBi），而薄皮甜瓜馴化調(diào)控苦味形成的轉(zhuǎn)錄因子（CmBt），因而導(dǎo)致二者在苦味性狀上的差異。
果皮和果肉顏色都是影響果實(shí)品質(zhì)的重要指標(biāo)，直接影響到消費(fèi)者的選擇喜好。通過全基因組關(guān)聯(lián)分析及其他技術(shù)手段，他們定位了與果皮及果肉顏色形成相關(guān)的基因，未來可用于挖掘關(guān)鍵變異位點(diǎn)，開發(fā)分子標(biāo)記，在育種過程中進(jìn)行早期快速選擇。
西瓜屬的連續(xù)進(jìn)化
“水晶球帶輕煙綠，翡翠籠含冷焰紅”，“涼爭(zhēng)冰雪甜爭(zhēng)蜜，消得溫暾傾諸茶”。自古以來，西瓜都是深受人們喜愛的消暑佳品，文人墨客留下眾多贊美西瓜的詩詞歌賦，可見，西瓜果實(shí)瓤色與含糖量一直是備受關(guān)注的關(guān)鍵品質(zhì)性狀。
西瓜大約在4000年前就已馴化。國家西甜瓜產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系首席科學(xué)家、論文共同通訊作者北京市農(nóng)林科學(xué)院研究員許勇介紹，他們聯(lián)合中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院鄭州果樹所研究員劉文革團(tuán)隊(duì)等國內(nèi)外科研團(tuán)隊(duì)采用單分子測(cè)序、光學(xué)圖譜與Hi-C三維基因組聯(lián)合分析，完成了新一代西瓜基因組精細(xì)圖譜繪制和馴化歷史解析，首次系統(tǒng)揭示了西瓜果實(shí)品質(zhì)性狀進(jìn)化的分子機(jī)制。
論文第一作者、北京農(nóng)林科學(xué)院研究員郭紹貴介紹，他們進(jìn)一步對(duì)400多份種質(zhì)資源開展了基因組變異分析，共鑒定近2000萬個(gè)SNP。
論文共同通訊作者劉文革告訴《中國科學(xué)報(bào)》，通過群體結(jié)構(gòu)分析，他們首次發(fā)現(xiàn)，西瓜屬的7個(gè)種中，諾丹西瓜是最古老的種，主要分布在撒哈拉沙漠以南的非洲地區(qū)。隨后通過自然選擇進(jìn)化形成了兩大分支，一個(gè)分支是藥西瓜，主要分布在非洲北部、西南亞和中亞沙漠和半干旱地區(qū)，通常被作為藥材種植。另一個(gè)分支是飼用西瓜，廣泛種植在非洲南部，多用于動(dòng)物飼料。在兩大分支之間，有兩個(gè)稀有的種，熱迷西瓜和缺須西瓜，是過渡類型。隨后，經(jīng)過早期人類和動(dòng)物覓食活動(dòng)的選擇馴化，形成了黏籽西瓜。
“黏籽西瓜是距現(xiàn)代栽培西瓜親緣關(guān)系最近的種群。群體結(jié)構(gòu)分析結(jié)果顯示，它們之間具有共同的祖先血緣。黏籽西瓜的果實(shí)苦味逐漸消失，并且開始積累糖分，反映了從野生西瓜到栽培西瓜進(jìn)化過程中的重要階段。”郭紹貴說，人類對(duì)西瓜開始了有意識(shí)的馴化改良，果實(shí)品質(zhì)越來越好，瓤色也逐漸豐富起來，逐漸形成了現(xiàn)代可食用的栽培西瓜。
然而馴化過程中，西瓜的抗性越來越弱。“我們發(fā)現(xiàn)了含有多個(gè)抗性基因的藥西瓜以及飼用西瓜特有的基因組區(qū)段滲入到了現(xiàn)代栽培西瓜基因組中，表明我們現(xiàn)在已經(jīng)在有針對(duì)性的利用野生西瓜的抗性對(duì)現(xiàn)代栽培西瓜進(jìn)行抗性改良。”許勇介紹說。
通過系統(tǒng)研究，他們不僅明確了西瓜果實(shí)瓤色關(guān)鍵基因LCYB的選擇馴化模式，還利用最新的基因編輯技術(shù)首次證實(shí)了參與光合產(chǎn)物卸載的α-半乳糖苷酶基因在西瓜果實(shí)糖分積累中的關(guān)鍵作用，首次揭示了西瓜“甜蜜基因”馴化的秘密。同時(shí)，他們還獲得了決定西瓜含糖量與瓤色協(xié)同進(jìn)化的候選基因位點(diǎn)。“這些關(guān)鍵性狀基因?qū)ξ覀兾磥砼嘤用牢犊煽诘奈鞴暇哂蟹浅Ｖ匾膬r(jià)值。”許勇說。
異曲同工之“甜”
“與前人研究一致，他們發(fā)現(xiàn)甜瓜和西瓜在失去苦味的過程中屬于趨同進(jìn)化。”《自然-遺傳學(xué)》同時(shí)配發(fā)了三位德國科學(xué)家Murukarthick Jayakodi、Mona Schreiber和Martin Mascher的評(píng)論。他們認(rèn)為，兩項(xiàng)基因研究揭示了馴化如何改變甜瓜和西瓜的果實(shí)品質(zhì)性狀。這些研究利用群體遺傳學(xué)和QTLs定位等方法研究了甜瓜和西瓜的馴化歷史，并為育種者提供了重要的數(shù)據(jù)支撐。
“在目前已知的瓜類作物基因組中，甜瓜保留了最多的古老基因組核型，是研究葫蘆科作物基因組進(jìn)化以及比較基因組學(xué)的重要依據(jù)。也為葫蘆科作物之間保守功能基因的定位提供了寶貴的線索。”練群說。
劉文革說，葫蘆科作物各個(gè)物種之間的進(jìn)化關(guān)系中，甜瓜與黃瓜同為甜瓜屬，它們的關(guān)系更近。在他們的共同祖先與西瓜祖先種發(fā)生分化后，甜瓜經(jīng)歷三次獨(dú)立馴化事件，而西瓜經(jīng)歷了從野生西瓜到栽培西瓜的相對(duì)連續(xù)的進(jìn)化過程。“兩者經(jīng)歷了完全不同的進(jìn)化歷史，而最終都形成了甘甜可口的果實(shí)。”同時(shí)對(duì)西瓜和甜瓜展開研究，將更加有助于深刻理解與揭示西瓜甜瓜“甜蜜基因”馴化的秘密。
作為國家西甜瓜產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系首席科學(xué)家，許勇組織和推動(dòng)了西瓜和甜瓜兩大作物基因組科學(xué)研究的密切協(xié)作。他告訴《中國科學(xué)報(bào)》，在農(nóng)業(yè)農(nóng)村部、科技部等國家部委重大項(xiàng)目的支持下，我國科學(xué)家在西瓜和甜瓜基因組學(xué)與果實(shí)品質(zhì)研究領(lǐng)域已經(jīng)取得了豐富的研究基礎(chǔ)、經(jīng)驗(yàn)積累和材料儲(chǔ)備。
中國農(nóng)科院深圳農(nóng)業(yè)基因組所研究員黃三文是兩篇論文的共同通訊作者。他在接受《中國科學(xué)報(bào)》采訪時(shí)指出，種質(zhì)資源是育種的基礎(chǔ)，這兩項(xiàng)成果為西甜瓜種質(zhì)資源研究提供新的理論框架和組學(xué)數(shù)據(jù)，也為西甜瓜分子育種提供了大量的基因資源和選擇工具。西瓜和甜瓜全基因組變異圖譜研究成果已同時(shí)完成，對(duì)于進(jìn)一步開展西瓜甜瓜比較基因組研究，進(jìn)而深刻認(rèn)識(shí)和理解兩者之間異曲同工的果實(shí)品質(zhì)進(jìn)化機(jī)制提供了充分的數(shù)據(jù)和材料支撐。
相關(guān)論文信息：
https://doi.org/10.1038/s41588-019-0522-8
https://doi.org/10.1038/s41588-019-0518-4
