中國人常用“桃李滿天下”比喻長者或老師所培養(yǎng)的眾多精英后輩遍布天下各地。
3月10日，《基因組研究》（Genome Research）在線發(fā)表了中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院鄭州果樹研究所研究員王力榮團隊領(lǐng)銜完成的多個環(huán)境因子對桃基因組影響的遺傳分析，給“桃李滿天下”賦予了遺傳學(xué)含義，可幫助育種家建立應(yīng)對氣候變化品種適應(yīng)性改良的新模式。
來自氣候變化的壓力
不同生態(tài)型桃果實擁有豐富的遺傳多樣性。中國農(nóng)科院鄭果所供圖
論文共同通訊作者王力榮長期從事桃樹研究。在河南省鄭州市，她帶領(lǐng)團隊建立的國家園藝種質(zhì)資源庫桃資源圃，保存有1430份桃種質(zhì)資源，是全世界保存桃種質(zhì)最多的資源庫。
通過對資源圃中89個桃種質(zhì)長期監(jiān)測數(shù)據(jù)進行分析，王力榮團隊發(fā)現(xiàn)，桃的開花時間較30年前提前了10天。
“桃對環(huán)境變化十分敏感，花期提前會受到‘倒春寒’的威脅。”王力榮說，氣候變化對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)影響巨大。在過去幾十年中，氣候變化降低了許多糧食作物的產(chǎn)量，改變了農(nóng)作物的物候期，并使得一些作物的分布范圍縮小。
許多研究已經(jīng)鑒定出使水稻、大豆和其他糧食作物適應(yīng)當?shù)丨h(huán)境的基因。但是，很少有研究關(guān)注水果作物，例如桃樹，而桃的全球年產(chǎn)量為2450萬噸，是世界主要果樹種類。
現(xiàn)在的桃樹品種能不能適應(yīng)未來的氣候變化？這讓王力榮產(chǎn)生了研究桃這種適應(yīng)性強的果樹如何與環(huán)境發(fā)生相互作用的想法。
她告訴《中國科學(xué)報》，桃起源于我國，適應(yīng)性強，是研究植物環(huán)境適應(yīng)性的良好材料。桃分布范圍廣泛，在我國，除東北地區(qū)僅有野生近緣種以外，大部分地區(qū)都種植栽培桃。由于桃分布地涵蓋多種環(huán)境類型，如高原、平原，寒帶、溫帶、熱帶，干旱、潮濕等，能夠體現(xiàn)出對不同環(huán)境適應(yīng)性的進化。
此外，“桃基因組較小，是二倍體，倍性低；桃樹自花授粉結(jié)實，因而基因組雜合度低；童期短，僅為2~3年，育種所需時間較其他果樹短；桃進化史上沒有發(fā)生過全基因組復(fù)制事件，基因組簡單，冗余基因相對較少。因此桃被認為是薔薇科果樹研究的模式物種。”王力榮說。
桃樹的特殊地位和特點，使得在桃樹研究中獲得的結(jié)論有可能給其他果樹研究提供借鑒。這也是王力榮團隊堅持研究桃樹的原因之一。
“基因是分子育種的關(guān)鍵，發(fā)掘桃適應(yīng)不同環(huán)境條件的基因，明確桃響應(yīng)氣候變化的基因，能夠促使新培育的品種適應(yīng)能力始終領(lǐng)先于環(huán)境變化的速度，進而減小環(huán)境變化對糧食安全帶來的威脅。”王力榮說。
論文共同通訊作者、美國康奈爾大學(xué)教授費章君告訴《中國科學(xué)報》，研究桃樹和環(huán)境互作的遺傳基礎(chǔ)可以幫助人們培育在許多不同的惡劣環(huán)境中生長的桃樹新品種，將其地理范圍擴展到新的地區(qū)，從而促進當?shù)亟?jīng)濟發(fā)展，并為當?shù)厥袌鰩砀鄡?yōu)質(zhì)果品。
追溯桃子的原生地環(huán)境
由于人們專注于風味、甜度和其他口感品質(zhì)，許多桃品種中與環(huán)境適應(yīng)相關(guān)的基因已經(jīng)丟失。
費章君說，不過，桃子的野生近緣種和地方品種很多，并且它們長期以來已適應(yīng)特定的當?shù)貤l件，具有巨大的遺傳多樣性，這可為改善其“表親”的適應(yīng)力提供資源。
但是，通過什么方法可以更快的找到這些基因呢？
通常，科學(xué)家研究作物與環(huán)境的互作關(guān)系，會選擇在幾個不同的典型環(huán)境下，同時種植若干種質(zhì)資源，觀察并記錄這些作物種質(zhì)在三到五年間呈現(xiàn)出的不同的表型性狀，然后通過大數(shù)據(jù)分析和基因組分析，獲得表型與基因型之間的對應(yīng)關(guān)系，從而篩選出與環(huán)境適應(yīng)的相關(guān)基因。
如果采用上述方法研究桃樹與環(huán)境的互作，成本高、周期長。
“我們的種質(zhì)資源庫中保存了非常完善的基本信息。”王力榮說，每一個桃種質(zhì)都可以追溯到其采集地點，也就是說，科學(xué)家能夠借此知道它的適生環(huán)境在哪里。
傳統(tǒng)上，桃品種按照地理分布和性狀特征劃分為7個類型，分別為云貴高原生態(tài)型、華南亞熱帶生態(tài)型、長江中下游生態(tài)型、華北平原生態(tài)型、東北高寒生態(tài)型、西北干旱生態(tài)型、青藏高原生態(tài)型。
王力榮認為，利用當?shù)氐臍夂驐l件和當?shù)仄贩N的基因型進行關(guān)聯(lián)分析，就能找到其中適應(yīng)當?shù)丨h(huán)境的相關(guān)基因。這大大降低了實驗難度，也能保證實驗結(jié)果的準確性。
2700個環(huán)境相關(guān)位點
于是，該團隊研究人員對覆蓋上述7個地理區(qū)域的263種桃種質(zhì)資源進行了全基因組環(huán)境關(guān)聯(lián)研究（GWEAS）。
結(jié)果證實，這些種質(zhì)確實可以劃分為7個與地理分布匹配的類群。論文第一作者李勇告訴《中國科學(xué)報》，進一步分析環(huán)境、基因組和地理位置三者之間的相關(guān)性，發(fā)現(xiàn)環(huán)境與基因組具有很高的相關(guān)性，說明基因組之間的差異是由環(huán)境造成的，基因組隨著環(huán)境的變化而變化。
桃不同分布環(huán)境對比 中國農(nóng)科院鄭果所供圖
“也就是說，由于受到環(huán)境的自然選擇，桃為了適應(yīng)不同的環(huán)境發(fā)生不同的變異，導(dǎo)致7個生態(tài)型的桃品種的基因組特點不同，形成了適應(yīng)不同環(huán)境條件的基因組模式。”李勇說。
他們還確定了2700多個環(huán)境關(guān)聯(lián)基因位點，這些位點與影響這些地區(qū)氣候的51個環(huán)境因素密切相關(guān)。
桃適應(yīng)性相關(guān)基因及其功能分析 中國農(nóng)科院鄭果所供圖
例如，發(fā)現(xiàn)來自東北高寒地區(qū)的桃樹在組氨酸磷酸轉(zhuǎn)移蛋白基因AHP5中有一個特有的遺傳變異，該變異賦予了這些品種抵御嚴寒的能力。
來自干旱地區(qū)的桃樹中，與抗旱密切相關(guān)的脫落酸調(diào)控途徑的一系列基因受到自然選擇。進一步實驗表明，在干旱脅迫下，脫落酸誘導(dǎo)了更高水平的蔗糖合成酶，從而解釋了為什么干旱地區(qū)桃果實的糖含量高于其他地區(qū)桃子。
費章君說：“當桃子這樣的果樹在干旱等脅迫條件下生長時，果實就會變得更甜。在這項研究中，我們發(fā)現(xiàn)了干旱與桃子糖含量之間的直接遺傳聯(lián)系。”
而在青藏高原的桃樣本中，研究小組發(fā)現(xiàn)了查爾酮合酶基因CHS2的一個變異，導(dǎo)致其對高海拔地區(qū)強烈的紫外線輻射具有耐受性。該基因高表達增加了植物新生組織中花色苷的含量，從而保護了它們免受紫外線輻射傷害。
他們也提出了桃樹花期提前的潛在遺傳學(xué)解釋：晝夜節(jié)律基因LNK1的變異。該變異在溫度升高時上調(diào)表達，從而導(dǎo)致花開。費章君說：“這一發(fā)現(xiàn)最終可能使育種者控制果樹的開花時間，以便在種植者和市場準備就緒時收獲桃子。”
千桃基因組計劃
“我們的研究提供了許多候選基因，表明桃子如何適應(yīng)各種環(huán)境壓力和刺激。”王力榮說， “育種者可以利用這些信息培育出更具廣泛適應(yīng)性的桃樹品種，從而更好地應(yīng)對極端溫度、干旱和氣候變化。”
這項工作是王力榮團隊發(fā)起的“千桃基因組”（1000 Peach Genome）計劃的階段性成果之一。王力榮告訴記者，該計劃以1000余份全球范圍內(nèi)分布的桃野生近緣種、地方品種和培育品種為材料，對其進行全基因組測序，發(fā)掘控制重要農(nóng)藝性狀、抗性性狀和環(huán)境適應(yīng)性的關(guān)鍵基因，解析桃進化馴化機理、重要農(nóng)藝性狀形成機制和環(huán)境適應(yīng)性遺傳基礎(chǔ)，開發(fā)實用分子育種標記，為分子設(shè)計育種奠定基礎(chǔ)。
此前，該團隊已經(jīng)在桃基因組變異特征、人工選擇對桃基因組的修飾、馴化和農(nóng)藝性狀關(guān)聯(lián)分析方面取得重要進展。
而這項最新研究則主要揭示了自然選擇對桃基因組的影響，以及桃適應(yīng)不同環(huán)境的遺傳學(xué)基礎(chǔ)。
王力榮表示，下一步，他們將利用豐富的種質(zhì)資源，開展薔薇科果樹如何適應(yīng)環(huán)境的遺傳學(xué)研究，為培育適應(yīng)氣候變化的果樹新品種奠定理論基礎(chǔ)。
相關(guān)論文信息：https://doi.org/10.1101/gr.261032.120
