美國時間1月11日，《細胞》（Cell）雜志2018年第一期刊登了中國農業科學院深圳農業基因組所（簡稱基因組所）研究員黃三文團隊、華中農業大學教授羅杰團隊及合作者在番茄風味品質研究中取得的重要突破，這標志著我國科學家在番茄基因組研究領域實現國際領先。
“這是科學家第一次采用基因組、轉錄組、代謝組等多組學大數據同時分析一種作物的育種過程，并解讀三者之間相互關系。”黃三文在深圳舉行的座談會上告訴《中國科學報》記者。
圖一：果實代謝組生物網絡，包含13000 多組代謝物-基因-SNP關系，涉及371中代謝物，970個信號位點，535個基因。不同顏色圓圈代表不同物質，不同三角形代表不同表達模塊的基因。
這項成果在黃三文團隊之前的研究基礎之上，進一步揭示了番茄口味在馴化中逐步變化的遺傳基礎，不僅發現了控制番茄堿的多個遺傳位點，而且發現了影響番茄風味的更多新物質和信號位點。研究為植物代謝物的分子機理研究提供了源頭大數據和方法創新，為更為營養、美味番茄的全基因組設計育種提供了路線圖。
Cell同期配發了美國科學院院士、康奈爾大學教授James Giovannoni題為“番茄多組學揭示作物馴化和改良的影響”的評述文章，認為：“這項研究加深了對作物品質化學的科學認識，將推動高品質品種培育，最終消費者能夠從風味更佳、營養更好的食品供應中得利”。據悉，《細胞》雜志兩位審稿人在評語中贊嘆到這是一部“力作”（tour de force）。
代謝組大數據帶來的方法創新
“番茄是全世界最有價值的果實。”黃三文表示。根據世界糧農組織統計，全世界番茄總產值每年接近1千億美元。番茄具有低熱量、富含抗氧化的番茄紅素、多種礦物質和維生素等優勢，被稱為“世界第一大果實作物”，在國際種業市場上，高端優質番茄的種子價格超過黃金。
然而，番茄經過上萬年的人工馴化和育種，到了現在，其風味卻下降了，逐漸影響了人們的消費意欲。“我們的研究就是要培育出好吃的番茄，送到市民餐桌上。”黃三文說。
在此前識別出決定番茄風味的幾種重要物質基礎之上，黃三文團隊對于“什么是好吃的番茄”漸漸有了明晰的答案。現在，他們創新性的采取了多組學、大數據分析的研究模式，對全球番茄種質開展了基因組、轉錄組、代謝組等多組學分析，共產生了約7
Tb的原始序列數據。大數據分析獲得了2,600萬個基因組變異位點、3萬多個基因的表達量和980種果實代謝物的群體多組學數據，構建了番茄果實代謝物生物網絡包括1萬個代謝物-基因-遺傳位點的互作關系，涉及371種代謝物、970個SNP位點和535個基因，為植物代謝生物學研究提供了源頭大數據和方法創新。
羅杰告訴《中國科學報》記者，他的團隊與黃三文團隊合作，主要以代謝組學研究為切入點，研究了番茄育種過程中代謝組的變化和遺傳基礎，探索人類的育種行為對番茄代謝組產生的影響。
所謂代謝組是指相對分子量小于1500Da的所有小分子化合物。“這是首次系統的利用大數據從多組學的角度研究馴化、改良、分化和漸滲四個重要的育種事件對番茄代謝的影響。這項工作的發表也為番茄研究領域繼基因組、表觀組之后增添了代謝組這一重要的數據庫，為解決人類吃到嘴里的物質提供了大量的數據資源。”羅杰說。
多組學大數據聯合解析番茄馴化過程
野生番茄只有1-2g，而現在栽培的大果番茄有幾百克，番茄在馴化過程中果實重量發生了上百倍的變化，代謝組的變化是怎樣的呢？
文章第一作者、基因組所博士后祝光濤告訴《中國科學報》記者，研究中通過對幾百份材料的分析，發現分別有389和614種物質在馴化和改良過程中含量發生了顯著的變化。為了研究哪些物質是在以果重為目標的育種中影響的物質，研究中選擇了三個代表性的材料：醋栗番茄、櫻桃番茄和大果番茄，通過構建分離群體選擇不同大小果實的個體來模擬番茄馴化選擇的育種過程。
番茄的果重基因連鎖周圍基因影響了代謝物的含量。
最終，他們發現大約有30%（116/389）和28%
(172/614) 群體中差異的物質受到果重選擇的影響。為了進一步解析果重基因對相關代謝物的影響，研究中創造了果重基因fw11.3的不同漸滲系和轉基因材料，發現不是果重基因而是其連鎖的周圍基因影響了代謝物的含量，揭示了“搭車效應”對代謝物的影響。
此外，栽培番茄在不同環境和地域選擇中發生了各種各樣的分化，因用途不同產生了加工和鮮食的分化；在鮮食番茄中，又有紅粉果實的分化。
粉果番茄較紅果番茄因為質地松軟、口感細膩而備受消費者所喜愛，這說明粉果和紅果的差別并不僅僅是果實顏色的差別，然而影響這種差異的物質基礎一直未有全面的解析。
黃三文介紹，研究中利用基因編輯技術敲除SlMYB12，成功的創造了粉果突變體，通過代謝組分析發現，有上百種物質發生了顯著的變化，這些物質中除了賦予果實顏色的類黃酮還有大量的多胺、多酚和茄堿物質，這些物質也是影響番茄口感的物質成份。結合基因組和轉錄組分析，多胺和茄堿類代謝途徑的多個核心基因是差異表達的，進一步驗證了轉錄因子SlMYB12的調控新功能。
番茄味道的“前世今生”
番茄的味道是重要的馴化性狀，野生番茄果實苦澀難吃，是因為有較高含量的番茄堿。番茄堿是一種有毒的抗營養物質，取實過量，能引起人們嘔吐和腹瀉的感覺。研究發現，栽培番茄之所以好吃了，其中的重要原因就是馴化中負選擇了番茄堿。
祝光濤告訴記者，通過基因組分析發現，控制番茄堿性狀的5個主要遺傳位點落在馴化區域，受到了強烈的選擇。其中10號染色體上有一個新的基因簇，包括1個P450氧化還原酶、一個酰基轉移酶和8個糖基轉移酶。此基因簇一個顯著的特點是其活躍表達的時期是果實的轉色和成熟期，發揮轉化和降解番茄堿物質的功能。此基因簇不僅對植物自身還是對取實者來說都是至關重要的，這個時期果實中不再需要大量的茄堿物質來防止病蟲害的侵染、而是需要迅速降低從而更有利于果實被取實以方便于種子的傳播。
基因組所試驗基地為科研提供了大量番茄資源。
祝光濤介紹，番茄堿遺傳位點的鑒定將為野生資源在育種中的應用提供重要的價值。不同等位基因的有效組合能夠顯著降低茄堿物質的含量，通過選擇兩個主效的位點，能夠將主要番茄堿的含量降低80%。
此外，科學家發現番茄中的980種代謝物既包含了糖酸類、氨基酸、核苷酸等初級代謝物，也包括類黃酮、多胺類、多酚類、茄堿類等大量次級代謝物。黃三文指出，番茄的代謝組就是營養和風味的綜合體現。
基于此基礎研究成果的新品種正在成形。基因組所助理研究員呂亞清告訴《中國科學報》記者，預計2年內可培育出新品種，再經過2年推廣種植，基因組學手段能讓育種速度提高2-3倍。
“我們要通過‘一基三品’的概念打造一個貫穿創新鏈和產業鏈的閉環。一基就是一個基因組，三品就是品種、品質和品牌。”黃三文向記者描述，基因組學研究幫助科學家解讀了作物基因的奧秘，設計出高速育種的路線圖，在此基礎上培育出消費者需要的高品質的新品種，再通過與生產、推廣、銷售等環節合作打造消費者信任的品牌，從而實現從基因組到餐桌的高品質食物鏈條。
下一步，他們將與深圳對口扶貧的廣西百色市種植基地合作培育新種苗，并示范推廣種植，未來將這些高品質番茄供應到深圳市民的餐桌上。
