[中國科學報] 逆襲！工蜂咋當上了蜂王
發布時間：2023-09-13
|來源： 中國科學報|作者：李晨
圓圓的腦袋、胖胖的身體、鼓鼓的屁股、顯眼的黃色和黑色的斑紋，看起來非常可愛的熊蜂，是設施農作物最理想的授粉昆蟲之一。熊蜂不僅外表和蜜蜂不同，其習性和生理構造也不一樣。熊蜂工蜂保留著完整的受精囊，而蜜蜂工蜂的生殖器官已經退化或喪失。
近日，中國農業科學院蜜蜂研究所研究員李繼蓮牽頭完成的研究成果在《自然-通訊》發表。該成果揭開了熊蜂的進化之謎，挑戰了熊蜂工蜂終身不能交配是羽化前決定的這一認知。這一發現也是了解蜂類等社會性昆蟲進化歷程的一個重大飛躍。
李繼蓮從事熊蜂研究長達22年，她告訴《中國科學報》，熊蜂大概有250種，分布在世界各地。其中，中國有125種，約占全世界熊蜂種類的50%，是熊蜂種類最豐富的國家。
與蜜蜂是復雜高級社會性昆蟲不同，熊蜂是簡單高級社會性昆蟲。熊蜂大部分一年一代，蜂王需要越冬度過滯育期。熊蜂蜂群由一只交配過的蜂王獨居繁殖而來，因而蜂王在初始階段負責產卵、采集和飼喂。第一批工蜂成熟后，才開始勞動分工，承擔起哺育幼蟲、清理巢房、采集食物等工作。當工蜂開始競爭產卵，蜂群就出現雄性蜂，新的蜂王性成熟后交配，又進入下一輪滯育期，就這樣一代一代地繁衍。
一個多世紀前，昆蟲學家William Morton Wheeler將社會性昆蟲定義為超有機體。其群體成員有嚴格的勞動分工和協作，形態和生理也有所不同。個體則擔當不同角色，就像一個有機體的各種器官。個體離開群體不能單獨生活，但每個成員自身又是一個完整的動物有機體，它們通過協作和互相依賴實現共同的生存和繁殖目標。典型的例子就是蟻群和蜜蜂群。
丹麥哥本哈根大學社會進化中心教授Jacobus J. Boomsma 認為，超有機體的一個主要特征就是雌性在羽化前就決定了生殖勞動分工的兩種級型。級型是指社會性昆蟲群體中同為雌性卻具有不同形態、身體結構、勞動分工和行為的個體類型，如蜜蜂中的工蜂和蜂王。
蜂王具有繁殖優勢，能夠交配、儲存精子和產下受精卵；而工蜂同為雌性，終身不交配。工蜂和蜂王的級型分化類似于后生動物的體細胞和生殖細胞的分化，而且級型分化是不可逆的。
一旦工蜂進化為義務幫工，它們就不能生殖雌性后代，但可以產下不需要受精的單倍體雄蜂。因此，工蜂的生殖器官如卵巢和受精囊退化或喪失等現象，在蜜蜂和大多數螞蟻中普遍存在。傳統理論認為，這不僅消除了在未交配個體中發育和維持這些器官的成本，而且級型之間的這種形態特殊化將促進有效的勞動分工，減少群體內的生殖沖突。
然而，2000年，科學家在解剖比較熊蜂的工蜂和蜂王的生殖器官時發現，熊蜂工蜂具有和蜂王類似的受精囊，而且受精囊的生理結構和分泌物也與蜂王類似，只是大小不同。
后來，科學家又在胡蜂和某些螞蟻亞科中發現，終身不能交配的雌性工蜂保留著完整的受精囊。這成為一個未解的進化之謎。
當科學家發現熊蜂工蜂的受精囊與蜂王的受精囊類似時，并沒有揭示熊蜂工蜂的受精囊是否有功能，以及為何保留完整且耗能的受精囊。據論文評審人分析，可能是因為熊蜂人工授精是一個相當復雜的技術。
李繼蓮在10多年前就特別重視熊蜂的人工授精，但因種種原因，研究沒有進行下去。直到2019年，她遇到了論文第一作者莊明省—— 一名會做蜜蜂人工授精的學生。
“中國養蜂學會40周年會議那天，我和李老師第一次見面，卻一見如故。”莊明省回憶說，當時他們一拍即合，開始著手做熊蜂人工授精。
在嘗試過程中，莊明省非常偶然地使用了熊蜂工蜂進行人工授精練習。
“當時我解剖授精的工蜂，清晰地看到精子竟然轉移到工蜂的受精囊內。于是產生了一個想法——工蜂授精后能否產下受精卵？”李繼蓮得知了莊明省的這一想法，既驚喜又覺得不可思議，于是一起設計了驗證實驗。
然而，第一次和第二次嘗試都以失敗告終——授精的工蜂死了。
第三次，一只授精的工蜂成活了，并產下受精卵孵化出了工蜂。
“那時我只覺得神奇，但李老師不一樣，她非常重視這個現象。她說這個科學問題需要我們解決。現在回想起來，這應該就是一位科研人員的敏銳之處吧，也讓我知道了什么是科學研究——發現科學問題，然后解決問題。”莊明省說。
然而，這個偶然發現的下一步，是如何證明工蜂在何種狀態下可以交配，這是研究中最難解決的問題。
“我們一直在嘗試各種條件，看工蜂能在哪種情況下進行交配，但都沒有結果。”李繼蓮說。
那段時間，莊明省簡直不眠不休。一天半夜，他睡不著覺，又爬起來觀察養的那些熊蜂。他突然發現，剛剛羽化出房沒多久的工蜂也會互相攻擊。
第二天，他告訴李繼蓮這個現象，二人猜測——是不是工蜂受到社會環境的抑制才不能交配？也就是說，工蜂孤立了就可以交配。
“于是我們開始做驗證，在看到孤立后的工蜂像蜂王一樣交配的那一刻，心情非常激動，同時強烈感受到這些生物的神秘。”李繼蓮說，羽化后孤立的熊蜂工蜂具有交配的能力，這意味著工蜂的交配能力并不是在羽化前喪失的，而是在受到蜂群社會因素的抑制后才喪失。
換句話說，工蜂的交配能力是與生俱來的，因為工蜂羽化后單獨飼養時可以與雄蜂交配，而在蜂群中飼養卻失去了交配能力。
他們還觀察到，失去蜂王的蜂群里的工蜂，也有機會交配且繁殖出雌性后代。“工蜂在失王的蜂群中有機會交配，可能是一種繁殖策略，以維持蜂群發展，應對蜂王的早期損失。”李繼蓮說。
該研究結果可以解釋熊蜂工蜂終身不交配卻保留完整受精囊的悖論，顛覆了已有認知，為社會性昆蟲熊蜂的進化提供了新的理論指導，將促使人們重新評估工蜂級型在社會性蜂群中的作用，具有重要的科學價值。
此外，人們還可以利用工蜂的交配和繁殖能力為阻止全球熊蜂數量下降提供新方法。李繼蓮說，對稀有和瀕危熊蜂物種的工蜂進行人工授精，可用于熊蜂蜂王的大量繁殖，如果將它們放歸棲息地，對熊蜂多樣性的保護將會起到重要作用。
“熊蜂超出我們的想象。我們會繼續探索熊蜂世界的奧秘。”李繼蓮說，后續的科學問題還有待進一步探究，比如工蜂交配被抑制的機制、級型分化的機理等。
相關論文信息：
https://doi.org/10.1038/s41467-023-41198-6
(單位: 中國農業科學院蜜蜂研究所)
