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　　今天我們餐桌上豐富的食物都經歷了從野生祖先種馴化為地方種，繼而由近代育種家不斷改良的過程。時至今日，早期馴化過程大多已被科學家揭曉。但作物如何改良為優良商業化品種的過程卻鮮為人知。

　　4月27日，《自然—遺傳學》在線發表了中國農業科學院生物技術研究所、華南農業大學、北京大學等單位的合作研究成果。

　　“這是一個跨越不同育種年代、不同國家的玉米育種選擇規律分析。我們從全基因組水平解析育種規律，從而挖掘近一個世紀以來玉米關鍵農藝性狀改良和產量提升的遺傳基礎和關鍵調控基因。”論文共同通訊作者、華南農業大學生命科學學院教授王海洋在接受《中國科學報》采訪時說，研究系統解析了國內外現代玉米選育過程中的“育種選擇指紋”，描繪出現代玉米改良的足跡。

　　跨年代跨國：代表性育種材料系統分析

　　玉米是目前全球第一大農作物，也是我國產量最高的作物。作為玉米產量全球第二的國家，中國在不到一個世紀的時間內實現了玉米產量7~8倍的增長。同樣的，這個時期世界其他國家，如美國和歐洲一些國家的玉米產量也有成倍的增長。

　　“相比于漫長的馴化過程，玉米作物改良在短短幾十年間取得的成就大大超越以前的積累，相當于每10年產量翻番。”王海洋說，育種家們“選擇了那些對產量提高非常有用的性狀，一些看得見摸得著的性狀”。

　　同時，“依靠過去這種改良方法，育種效率已變得越來越低。現在育種家可能花了很多人力、物力和時間，但選出的品種未必比10年前選出的品種更好。了解玉米育種選擇指紋或印跡，可以有效打破當下傳統育種手段的瓶頸效應。”王海洋說。

　　論文共同第一作者、中國農業科學院生物技術研究所研究員王寶寶對《中國科學報》說，他們從種質資源庫和中外育種學家手中搜集了350份玉米育種材料。其中，美國材料分早期公共自交系和Ex-PVP自交系兩個時期，中國材料分為1960s~1970s、1980s~1990s、2000s~2010s三個時期。

　　“我們的金標準是，這些親本育種材料曾培育出代表性的大面積推廣的品種，在現代育種歷程中真正發揮過作用。”王寶寶說。

　　表型劇變的基因組選擇證據

　　此前研究表明，玉米畝產的提升在很大程度上得益于品種耐密性的改良和種植密度的提高。“到底是什么性狀的改良有助于玉米耐密性的提高呢？它們背后的遺傳基礎和基因是什么？這是我們想回答的問題。”王寶寶說。

　　前后2年時間，該團隊在海南、吉林、河北等4個環境中收集了350種育種材料的表型數據。分析發現，現代玉米育種過程中，中美兩國的玉米育種材料都經歷了向著更低的穗位、更少的雄穗分枝數、更緊湊的葉夾角及更早的開花期方向發展的趨同選擇，表明這四個性狀的改良對玉米耐密性提高的重要性。

　　“那么這些性狀的改良又是由哪些基因控制的呢？這是個非常有價值的科學問題。”中國農業大學國家玉米改良中心教授田豐說。

　　論文共同通訊作者、北京大學現代農學院副教授何航告訴《中國科學報》，通過對350份育種材料進行全基因組重測序，結合所收集的表型數據進行全基因組關聯分析（GWAS），他們挖掘到了233個與15個農藝性狀有顯著關聯的GWAS位點。

　　“其中，與上述4個關鍵性狀有關的有利等位基因，隨著時間的推移，在中美育種材料中出現的頻率同時顯著上升。這說明這些位點在育種過程中受到人為選擇，育種家會逐漸保留優良等位基因，淘汰劣勢等位基因。我們追溯發現，中國育種家在當時既選擇了美國材料中一樣的等位基因，也選擇了很多中國材料特有的等位基因。”何航說，這揭示了四個性狀在中美育種過程中受到趨同選擇的遺傳基礎，也印證了這些位點的重要性。

　　通過進一步分析，研究人員得到了1888個在現代玉米育種過程中受選擇的基因組區域，涉及逾5000個功能基因。他們還證明了兩個在現代玉米育種過程中受到選擇的基因ZmPIF3.3和TSH4，分別在調控玉米株高（穗位高）和雄穗分枝數方面發揮重要作用。

　　玉米耐密優良等位基因型亟待深度挖掘

　　他們發現，現代玉米育種過程中主要選擇了與生物脅迫抗性、非生物脅迫抗性、植物激素代謝及信號轉導、光信號轉導及開花期調控通路相關的基因，這與玉米馴化、早期改良及熱帶到溫帶擴張的過程有很大的不同。

　　就產量而言，目前中國玉米單產水平仍與美國存在較大差距。其中一個重要原因就是玉米的耐密性差異。“美國的種植密度逾6000株/畝，而我國玉米種植密度平均不到4000株/畝。”田豐說，這項工作為今后玉米育種改良和全基因組選擇育種技術的開發提供了堅實的理論基礎和重要的基因資源。

　　不僅如此，這項研究也將為其他作物遺傳育種規律的解析和優良基因挖掘提供有益借鑒。目前，水稻和小麥還沒有開展類似的育種進程大規模系統研究。

　　王海洋坦言，如此大規模的研究，按年代收集育種材料對團隊來說是最大的困難之一，尤其是上世紀六十年代的材料。“如果沒有國家種質資源庫把這些珍貴的材料保存下來，種業的命脈就斷了。”

　　接下來，科學家將繼續深度挖掘基因數據庫，鑒定優勢基因，以免品種改良工作成為“無源之水，無本之木”。

　　相關論文信息：https://doi.org/10.1038/s41588-020-0616-3