在植物的生殖世界中，子房的位置如同人類子宮的選址，影響著后代的適應性。被子植物中，下位子房這一特殊結構，經過上億年演化，已成為黃瓜、西瓜等葫蘆科作物果實發育的核心密碼。
近日，中國農業科學院蔬菜花卉研究所楊學勇研究員團隊，聯合華大生命科學研究院等研究團隊，在Nature Plants發表研究成果。他們利用華大的空間轉錄組技術Stereo-seq，首次構建植物發育花芽時空轉錄組圖譜并重建其細胞譜系，揭示了黃瓜花居間分生組織活性驅動了花托加速生長，進而決定雌花發育與下位子房形成；提出膨大花托是葫蘆科單性花與下位子房形成的關鍵演化創新。
下位子房的進化優勢
在被子植物中，約15%的物種具有下位子房結構，其顯著特征是子房位于花萼、花瓣和雄蕊的著生點之下，如同被花器層層保護的“地下宮殿”。這種結構在葫蘆科、薔薇科等類群中廣泛存在，展現出三大進化優勢：
強化防護體系：花托組織形成的“保護罩”可有效抵御風雨侵蝕、昆蟲啃食等外界傷害，將雌蕊的受孕成功率大大提升；
優化資源分配：通過將子房嵌入花托，植物可將更多能量用于種子發育而非支撐結構，葫蘆科瓠果的種子產量通常比上位子房植物更高；
促進協同進化：下位子房常與特定傳粉者形成精密配合，如葫蘆科植物的深筒狀花冠與蜜蜂口器的完美契合，這種結構使得傳粉效率顯著提升。
葫蘆科作物如黃瓜、甜瓜和西瓜的果實均屬于下位子房發育而成的瓠果。大多數假果（如蘋果和梨）同樣由下位子房發育而來。盡管其發育過程和經濟價值具有重要意義，下位子房形成的遺傳與發育機制仍不甚明晰。
傳統理論認為，下位子房可能通過花器融合或花托包裹心皮的方式形成，但這些假說始終缺乏分子證據支撐。直到科學家將目光投向葫蘆科——這個集單性花與下位子房于一體的“天然實驗室”，才揭開了演化之謎的關鍵線索。
單性花與下位子房的共生之謎
葫蘆科植物（如黃瓜、西瓜）展現出兩大獨特性狀：單性花（雌雄花分離）和下位子房。楊學勇團隊通過系統發育分析發現，這兩大性狀在演化史上同步出現，暗示它們可能源于同一進化事件。
而空間轉錄組技術Stereo-seq的應用成為破解謎題的關鍵。研究團隊對黃瓜雌花花芽進行超高精度解析，首次構建了包含41個細胞群的時空轉錄圖譜（圖1）。
圖1 黃瓜雌花花芽空間轉錄組
軌跡分析顯示，花居間分生組織（FIM）如同“建筑工程師”，通過三個階段重塑花器官： 奠基階段：心皮原基內陷形成子房雛形；快速生長：FIM驅動花托細胞加速分裂，將萼片、花瓣推升至頂端； 定型階段：心皮被完全包裹，形成典型的瓠果結構。
值得注意的是，黃瓜果實的肉質部分并非來自傳統認知的心皮，而是主要由膨大花托發育而成。這一發現首次證實了傳統理論花托包裹心皮形成下位子房的定義，為瓜類作物品種培育提供了全新思路。
基因操控的演化革命
研究團隊鎖定了一個關鍵基因——KNAT2-like1。該基因編碼的KNOX家族轉錄因子，在花托發育中扮演“總指揮”角色：
圖2 黃瓜上位（KNAT2-like1突變體）和下位子房（WT）形成示意圖
首先是功能驗證：敲除該基因的黃瓜突變體，花托生長停滯，子房外露形成上位結構（圖2），甚至出現兩性花；其次是調控網絡：KNAT2-like1與CRC（調控心皮發育）、ER（控制細胞伸長）形成“黃金三角”，通過激活細胞分裂信號（如CYCD3），提升了花托細胞增殖速率。
這一發現解開了葫蘆科兩大性狀共生的遺傳密碼，KNAT2-like1的時空表達既決定花托膨大，形成下位子房，又通過抑制雄蕊發育促進單性花形成。楊學勇解釋，這種“一因多效”的調控機制，可能是植物在演化中實現性狀協同創新的重要策略。
