沉甸甸的果實(shí)通常朝下長(zhǎng)，嬌艷的辣椒為什么“朝天”長(zhǎng)？辣椒為什么走上了一條與眾不同的進(jìn)化道路？科學(xué)家認(rèn)為，弄清楚辣椒演化中的這些秘密，有助于推動(dòng)辣椒品種的改良。
辣椒。
中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所（以下簡(jiǎn)稱蔬菜所）研究團(tuán)隊(duì)構(gòu)建了野生辣椒和栽培辣椒的高質(zhì)量基因組，解析了辣椒的染色體核型、基因表達(dá)調(diào)控元件等的演化特征，揭示了轉(zhuǎn)座子驅(qū)動(dòng)的結(jié)構(gòu)變異和高頻漸滲事件對(duì)辣椒重要性狀形成的貢獻(xiàn)。相關(guān)研究近日以封面文章形式發(fā)表于《自然-植物》。
《自然—植物》封面。
“基因組學(xué)驅(qū)動(dòng)的新發(fā)現(xiàn)，對(duì)于推動(dòng)辣椒前沿科學(xué)研究和育種實(shí)踐具有重要價(jià)值。”中國(guó)工程院院士、湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)校長(zhǎng)鄒學(xué)校說，該研究為理解辣椒基因組的基因表達(dá)調(diào)控變化提供了新視角，對(duì)辣椒種質(zhì)資源創(chuàng)制、分子設(shè)計(jì)育種等具有重要指導(dǎo)價(jià)值。
辣椒的應(yīng)用基礎(chǔ)研究相對(duì)薄弱
辣椒在世界上廣泛種植，作為重要調(diào)味品，具有產(chǎn)業(yè)價(jià)值。
論文共同通訊作者、蔬菜所研究員王立浩告訴《中國(guó)科學(xué)報(bào)》，我國(guó)每年辣椒播種面積約133.3萬公頃，居國(guó)內(nèi)各類蔬菜種植面積首位，占世界播種面積的40%左右。此外，我國(guó)也是世界第一大辣椒消費(fèi)國(guó)。北起黑龍江，南至海南，全國(guó)各地都有辣椒的身影。辣椒的地方種質(zhì)資源共有2200多份，商業(yè)化品種上千個(gè)。
“但辣椒的應(yīng)用基礎(chǔ)研究相對(duì)薄弱。”論文共同通訊作者、蔬菜所研究員程鋒說，辣椒的基因組超過3Gb，是番茄等常見茄科作物基因組的3到4倍。如此巨大的基因組，不僅使研究精力和成本大幅增加，其復(fù)雜性也極大增加了基因組分析的難度。
兩年前，研究團(tuán)隊(duì)構(gòu)建了一年生栽培辣椒種的全基因組變異圖譜，揭示了其馴化選擇和育種改良的歷程，同時(shí)鑒定了辣椒果實(shí)朝向、果形、辣味等重要性狀的遺傳調(diào)控位點(diǎn)及其群體選擇特征。
“當(dāng)時(shí)我們?cè)趧e的作物上已經(jīng)發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)座子對(duì)物種分化和表型多樣化具有重要影響。但這一發(fā)現(xiàn)需要更多物種數(shù)據(jù)佐證，并需深入解析其發(fā)揮作用的機(jī)制。”程鋒說，基因組的擴(kuò)張主要源于轉(zhuǎn)座子的爆發(fā)，辣椒巨大的基因組中含有大量轉(zhuǎn)座子，這或許能為驗(yàn)證上述發(fā)現(xiàn)、解析其機(jī)制提供機(jī)會(huì)。
揭開辣椒身世謎團(tuán)
“栽培種往往由野生種馴化而來。辣椒栽培種都是12對(duì)染色體，但部分野生種有13對(duì)染色體，因此有了‘祖先之爭(zhēng)’——辣椒祖先是12對(duì)染色體還是13對(duì)染色體。”論文第一作者、蔬菜所研究員張亢表示，為準(zhǔn)確揭示辣椒起源的奧秘，他們?cè)谘芯坎牧系倪x擇上慎之又慎。
辣椒屬包含30多個(gè)種，其中有5個(gè)栽培種，剩下的是野生種，遺傳多樣性豐富。“中選”的辣椒要求有三：其一，基于前期重測(cè)序分析的結(jié)果，找到栽培種與野生種之間的親緣關(guān)系，以親疏遠(yuǎn)近之分剖析是否可以將其作為代表材料；其二，綜合已有研究成果，推測(cè)哪些野生種有可能是5類栽培種的祖先或具有直接貢獻(xiàn)；其三，考慮研究材料的性狀多樣性，性狀較為特殊的種類更易獲選。
“‘中選’的辣椒基因組至關(guān)重要。”王立浩說，一年生辣椒、灌木辣椒、中國(guó)辣椒、下垂辣椒和茸毛辣椒這5類屬于已得到馴化的栽培種，是首選研究對(duì)象。其中，一年生辣椒最為常見，市場(chǎng)占比90%以上。此外，起源于美洲安第斯山脈區(qū)域的約1200萬年前分化的遠(yuǎn)緣野生種C.rhomboideum 等5個(gè)野生材料也被選為研究對(duì)象。
為揭開辣椒的身世謎團(tuán)，研究人員對(duì)基因組進(jìn)行詳細(xì)對(duì)比，并開展了系統(tǒng)發(fā)育分析。結(jié)合多個(gè)茄科基因組間的共線性同源片段關(guān)系，他們明確了辣椒屬祖先具有12對(duì)染色體，C.rhomboideum 的13對(duì)染色體是由12對(duì)染色體重排而來。上述發(fā)現(xiàn)回答了關(guān)于辣椒祖先染色體數(shù)目的問題。
起源的揭示只是開始，辣椒的進(jìn)化與馴化更值得重視。研究人員發(fā)現(xiàn)不同辣椒基因組中的轉(zhuǎn)座子爆發(fā)事件存在明顯差異。轉(zhuǎn)座子又稱跳躍因子，是基因組中可自主復(fù)制和移位的基本遺傳元件，能夠從原基因位置“跳躍”復(fù)制至新基因的位置。這些轉(zhuǎn)座子插入事件帶來了大量的基因組間結(jié)構(gòu)變異。
其中，部分中國(guó)辣椒材料中調(diào)控果實(shí)朝向的UP基因的啟動(dòng)子區(qū)域出現(xiàn)缺失，抑制了該基因的表達(dá)，使果實(shí)朝向從朝下變?yōu)槌稀?/p>
程鋒猜測(cè)，辣椒祖先原本也是果實(shí)朝下生長(zhǎng)的。但辣椒辣味的形成，使其具有抗病蟲性的同時(shí)失去了通過哺乳動(dòng)物取食傳播種子的途徑。但另一個(gè)傳播途徑出現(xiàn)了——吸引鳥類取食傳播種子。轉(zhuǎn)座子帶來的結(jié)構(gòu)變異抑制了UP基因的表達(dá)，使果實(shí)朝上生長(zhǎng)。朝上生長(zhǎng)的鮮艷果實(shí)更容易被飛行的鳥兒注意到。
而在人類馴化辣椒的過程中，使其朝下生長(zhǎng)可以形成更大的果實(shí)，從而提升產(chǎn)量。因此，當(dāng)不再需要鳥類傳播種子后，轉(zhuǎn)座子進(jìn)一步變異，使UP基因恢復(fù)表達(dá)，從而使果實(shí)朝下生長(zhǎng)，并被馴化選擇保留下來。
“果實(shí)朝向變化是轉(zhuǎn)座子參與的自然演化和人工馴化雙重作用的最好體現(xiàn)。”程鋒說。
此外，他們還發(fā)現(xiàn)，茸毛辣椒中控制辣椒紅素合成的關(guān)鍵基因CCS編碼區(qū)出現(xiàn)了轉(zhuǎn)座子插入，因此提前終止，使果色由紅變黃。程鋒認(rèn)為，這些轉(zhuǎn)座子相關(guān)結(jié)構(gòu)變異的發(fā)現(xiàn)為了解辣椒性狀多樣性的形成提供了重要線索。
“要把研究做得再精細(xì)一些”
研究團(tuán)隊(duì)還發(fā)現(xiàn)，高頻漸滲對(duì)辣椒遺傳和性狀形成有重要意義。這一結(jié)論的得出離不開辣椒核心種質(zhì)的深度重測(cè)序。
“辣椒核心種質(zhì)的選擇是一項(xiàng)長(zhǎng)期性工作。”王立浩表示，研究團(tuán)隊(duì)自2013年起便致力于挑選具有多樣性、代表性的核心種質(zhì)資源，入選的種質(zhì)資源能夠代表整個(gè)資源庫(kù)中78%左右的種質(zhì)。
形態(tài)各異的辣椒果實(shí)。受訪者供圖
從2200多份中篩選出349份，耗時(shí)約4年。隨后他們對(duì)這些核心種質(zhì)資源進(jìn)行了基因組重測(cè)序，這為后續(xù)研究打下了重要基礎(chǔ)。
“當(dāng)下，我們需要無比精細(xì)、準(zhǔn)確地鑒定每一個(gè)材料的變異情況。而之前的測(cè)序成本與技術(shù)水平限制了測(cè)序深度和精度。”張亢和論文共同第一作者、蔬菜所副研究員于海龍從349份核心種質(zhì)中又挑選出具有產(chǎn)業(yè)重要性的骨干材料，完成了124份辣椒核心種質(zhì)的深度重測(cè)序，構(gòu)建了辣椒群體的單體型圖譜。
回溯整個(gè)研究，“精細(xì)”一詞貫穿始終，在投稿環(huán)節(jié)更是如此。
這一研究成果最初投稿給《自然-遺傳學(xué)》。但審稿人以辣椒基因組未能達(dá)到從端粒到端粒的極高質(zhì)量組裝水平為由拒稿。雖然論文被拒令人失望，但他們認(rèn)為審稿人的意見值得采納，于是繼續(xù)完善。
2024年，研究團(tuán)隊(duì)轉(zhuǎn)投《自然-植物》。為充分應(yīng)對(duì)審稿人的提問，團(tuán)隊(duì)成員在每一個(gè)播種季都會(huì)安排重要材料播種，隨時(shí)準(zhǔn)備取樣、補(bǔ)充實(shí)驗(yàn)。“但2024年的秋天，因?yàn)橛玫鼐o張我們沒能安排部分重要材料的播種。”張亢說，彼時(shí)時(shí)間緊迫，辣椒前期生長(zhǎng)又特別慢，為解決審稿人提出的問題，他們翻遍了在-80℃的冰箱中保存的所有樣品，最終“湊齊”了所需的凍存樣品。所幸每次取樣流程都十分規(guī)范，DNA質(zhì)量很高，實(shí)驗(yàn)結(jié)果符合預(yù)期。
“無論是整體研究過程，還是投稿經(jīng)歷，都在提醒我們要把研究做得再精細(xì)一些。”程鋒如是說。
“這項(xiàng)研究對(duì)于突破辣椒栽培種的遺傳瓶頸，推動(dòng)辣椒育種從‘經(jīng)驗(yàn)驅(qū)動(dòng)’到‘?dāng)?shù)據(jù)驅(qū)動(dòng)’的轉(zhuǎn)型具有重要指導(dǎo)意義。”鄒學(xué)校指出，這項(xiàng)成果和近年來的系列研究表明，我國(guó)辣椒領(lǐng)域的原始創(chuàng)新能力顯著增強(qiáng)，標(biāo)志著我國(guó)辣椒科學(xué)研究達(dá)到世界領(lǐng)先水平。
相關(guān)論文信息：
https://doi.org/10.1038/s41477-025-01905-1
