油菜花田 中國農科院油料所供圖
油菜花 中國農科院油料所供圖
生長期僅200天左右、畝產油菜籽達130公斤、與水稻形成無縫銜接……這就是上世紀50年代中期才來到中國的甘藍型油菜。
經過60余年的持續改良，它適應了中國五湖四海的氣候環境，不僅掌握了“半冬性”的新技能，而且產量逐漸提升。
近日，《自然—遺傳》（Nature Genetics）在線發表了中國科學家關于油菜遺傳改良的基因組學基礎研究成果，揭示其育種過程中產量提升和適應性改良的分子基礎，并為高產油菜育種提供了重要理論依據和豐富的基因資源。
從“冬性”到“半冬性”的經典案例
“如今在中國大面積種植的甘藍型油菜畝產油菜籽可達130公斤?！闭撐耐ㄓ嵶髡?、中國農業科學院油料研究所研究員伍曉明在接受《中國科學報》采訪時說，然而60多年前，菜籽油還是市場上的稀罕物，因為我國傳統種植的白菜型和芥菜型油菜產量低且抗性弱。但它們生育期短、適應性廣，與水稻等作物形成了完美的輪作制度。
于是，歐洲起源的產量高、抗性強的甘藍型油菜（又稱洋油菜）被引入中國?！暗渖陂L，不適合稻油輪作?！蔽闀悦髡f，初來乍到的甘藍型油菜在中國水土不服。
于是，育種家通過種間雜交、誘變等育種途徑不斷改良甘藍型油菜。經過60余年努力，將甘藍型油菜生育期由300天以上縮短至200天左右；單產水平由上世紀50年代的30余公斤/畝提升至130公斤/畝以上；品質由“高芥酸和高硫苷”改良為“低芥酸和低硫苷”。
由此形成了我國特有的、全新的適于我國“稻油”輪作制度的甘藍型油菜“半冬性”生態類型，為提升國產植物油供給水平和品質做出了重要貢獻。
所謂半冬性油菜在每年9月底和10月初播種次年五一前收獲，生育期約200天左右；在歐洲老家，冬性油菜一般在秋季播種次年夏季成熟，全生育期較長，可達330天左右。
油菜角果 中國農科院油料所供圖
伍曉明說，通過現代育種改良，甘藍型油菜由“冬性”成功馴化為“半冬性”，基本取代我國傳統種植的白菜型和芥菜型油菜，在我國大面積推廣應用，常年推廣面積達1億畝以上，成為通過現代育種改變作物適應新環境的經典案例。
然而，“利用傳統育種方法為甘藍型油菜提升品質和產量已經進入了瓶頸期?！蔽闀悦髡f，要想繼續打破產量瓶頸就得總結成功的歷史經驗，查清藏在產量提升下的基因奧秘，從而尋求新的路徑和更為高效的技術。
但是“半冬性”油菜產量提升和適應性改良的分子基礎尚不清楚。
改良：先“活下來”再“活得好”
為揭示油菜產量和適應性改良的分子基礎，該團隊精選了418份具有生態類型、地理來源和育種時期代表性的全球甘藍型油菜種質資源，在多個環境下對56個與產量形成密切相關的物候、形態、生理、產量、品質和抗性等性狀進行了系統鑒定。
論文通訊作者、諾禾致源研發與合作中心首席科學家田仕林介紹，通過重測序，他們進行了全基因組基因型鑒定；并基于獲得的大規模表型組和基因組變異數據，系統開展了甘藍型油菜優異種質及其重要性狀的遺傳解析研究。
結果發現，“半冬性”油菜與“冬性”和“春性”油菜在基因組水平并不能明顯劃分為不同的類群。
伍曉明說，這表明在現代育種過程中，甘藍型油菜基因組總體水平并未發生巨大變化?！鞍攵浴必S產甘藍型油菜的形成是多類關鍵基因選擇和聚合的結果，這一過程主要涉及環境適應性選擇和高產優質選擇兩個階段。
當年，育種家在選育甘藍型油菜時，先想辦法讓它適應了我國的自然環境，然后才去提高它的產量?！拔覀冇貌煌瑫r期受到育種選擇的基因證明了育種家確實是這么做的。他們憑借著經驗認為，甘藍型油菜首先要能在中國正常生長發育和開花，否則談不上產量。先活下來，然后才能活得好?！蔽闀悦髡f。
田仕林告訴《中國科學報》，他們發現，育種家最開始選擇的主要是跟環境適應性相關的4類基因，包括：生物鐘節律調控基因和開花基因受到強烈選擇，使得“半冬性”油菜的生長發育節律與我國光溫變化規律吻合，從而有效利用光溫資源；激素相關基因受到選擇，使得越冬期葉片角度由匍匐轉變為直立或半直立，匍匐葉片適于抵御歐洲嚴寒氣候，直立葉片更適合在我國相對溫和的冬季提高光合作用葉面積，在短時間內積累更多光合產物；與葉綠素合成和葉衰老相關的基因也受到選擇，越冬期的葉綠素含量顯著低于“冬性”油菜，有利于提高冬季光合效率；抗寒相關基因受到選擇，更適于中國相對溫和的冬季。上述適應性的改良從多方向保障了產量提升。
第二階段聚焦在高產和優質基因的選擇上。2個株型（株高）基因和14個產量性狀（千粒重、每角粒數、主花序角果數、全株角果數等）基因受到選擇，使得植株增高、千粒重和每角粒數增加，從而提高單產水平；一些與產量和品質相關的等位基因頻率逐步提升，如控制芥酸含量的基因、調控硫苷含量的基因，這些關鍵基因的選擇是與中國“雙低”優質高產育種目標一致的。
利用基因組學大數據，科學家將精準地發現育種過程中有哪些不足可以改進，例如，哪個產量相關基因還沒有聚合到位，沒有利用好，從而為今后的良種培育和生產實踐奠定基礎。“而以前的育種家是做不到這一點的?！?/p>
解析產量性狀的調控網絡
通過大規模的基因組關聯分析，該團隊鑒定了控制6大類（生育期、株型、形態、抗病和抗逆性、產量構成）56個重要性狀的遺傳位點628個，首次明確了油菜重要性狀遺傳位點的基因組熱點區域。
“接下來的工作就是想讓那些部分完美的品種由單項或多項冠軍提升為全能冠軍。”伍曉明說，盡管有了想法，但并不意味著已經完成，這只是走出了第一步。
在作物中，很多重要的農藝性狀往往是由多個基因位點控制，結果顯示56個性狀之間存在互作關系，表明它們之間可能存在遺傳共調控網絡。
“因為千粒重這個性狀的遺傳力最高，最為穩定。所以我們重點關注了千粒重的相關基因?！蔽闀悦鹘忉屨f，遺產力越高代表基因對性狀的影響越大，而受環境因素的影響越小。千粒重是決定油菜產量的重要基因之一。
該研究共發掘了100個與千粒重相關的位點，它們構成一個調控網絡。因此，為了調控產量性狀，就可能要調整多個基因。
同時，不同調控網絡，如調控株型的網絡和調控粒重的網絡有時有重疊或者有交叉，或者是有互相的關聯，或者存在上下游關系。
過去，科學家可能只是看到一兩個基因的功能；以后，可能要解析網絡和網絡之間，甚至一層層的網之間的關系，才能更有效地提升產量。
論文審稿人認為，這項研究通過全基因組關聯分析揭示了油菜大量重要農藝性狀的遺傳基礎，由于這些性狀的表型是在多個環境地點多年收集的，這項研究工作是非常值得稱贊的。該研究發掘的大量基因資源是非常有價值和令人印象深刻的，將對甘藍型油菜研究產生明確的貢獻，對闡明甘藍型油菜的遺傳特性有很大幫助。
伍曉明認為，為應對全球氣候變化對作物生產的沖擊，快速選育適合新氣候條件的作物新品種成為各作物面臨的共同課題。從遺傳基礎上成功解析甘藍型油菜產量與適應性改良的經典案例，不僅為進一步提升油菜產量奠定了理論基礎，還為基因組時代快速改良適應新環境的作物新品種提供了新思路。
相關論文信息：https://doi.org/10.1038/s41588-022-01055-6
