馬鈴薯是世界上最重要的塊莖類糧食作物，全球有13億人口以馬鈴薯為主食，系全球第三大主糧，也是中國的第四大主糧。近年來，中國的科學家們正在為其開展一項“優薯計劃”。
北京時間6月24日晚間，頂級學術期刊《細胞》（Cell）在線發表了中國農業科學院深圳農業基因組研究所（下稱“基因組所”）黃三文研究員等人完成的一項研究，題為“Genome design of hybrid potato（雜交馬鈴薯的基因組設計）”。論文報道了研究團隊在雜交馬鈴薯育種領域的研究成果，這是“優薯計劃”實施以來取得的里程碑式突破。
論文第一作者、基因組所研究員張春芝對澎湃新聞（www.thepaper.cn）記者在內的媒體介紹道，團隊已經培育出了第一代高純合度（>99%）二倍體馬鈴薯自交系和雜交馬鈴薯品系“優薯1號”。小區試驗顯示，“優薯1號”的產量接近3噸/畝，具有顯著的產量雜種優勢。同時，“優薯1號”具有高干物質含量和高類胡蘿卜素含量的特點，蒸煮品質佳。
值得注意的是，對于99%的純合度，黃三文認為已實屬不易，這是在技術不斷進步之下才得以實現的。“對種子繁殖的水稻、玉米、小麥來說，100%的純合度都不是問題，對于馬鈴薯卻很困難?！睅浊昵?，在南美洲的安第斯山脈，馬鈴薯被農民馴化，至今一直以薯塊繁殖，“長期的營養繁殖使得馬鈴薯的基因組高度雜合，把這種高度雜合的營養繁殖物種變成種子繁殖物種，在科學上是一個重大的挑戰?！?/p>
這次“優薯1號”選育的成功，則證明了黃三文團隊雜交馬鈴薯育種體系的可行，“這就可以使馬鈴薯育種進入一個快速迭代的過程?！睆埓褐ケ硎尽?/p>
值得一提的是，在雜交育種領域，玉米、水稻都是馬鈴薯的“前輩”。就在去年的11月8日，“優薯計劃”團隊得到了袁隆平院士的指導。袁隆平院士當時對馬鈴薯雜交種子繁殖技術給予了高度評價，認為用雜交種子替代薯塊繁殖，可有效解決馬鈴薯重大產業難題。袁隆平院士還專門為“優薯計劃”題詞：“馬鈴薯雜交種子繁殖技術是顛覆性創新，將帶來馬鈴薯的綠色革命”。
此次發表的這篇論文在致謝中也特別致敬袁隆平院士，感謝他對“優薯計劃”的指導和鼓勵。
馬鈴薯產業需要一場“綠色革命”
跨國連鎖餐廳肯德基創立于1952年，它大量售賣的薯條的原材料系美國的薯條加工型品種Russet Burbank，但Russet Burbank的歷史實際上比肯德基創立還要早半個世紀，并且至今仍是美國的第一大馬鈴薯品種。
中國也有著類似的情形，目前中國栽培面積最大的品種“克新1號”是1958年育成，至今已經種植了60多年。
一個品種能使用百年以上，并不是因為這個品種完美?！笆且驗樗挠N很難，育種家這么多年了也沒能選育出來一個品種能夠替代這個，所以這就是育種難度的問題?！睆埓褐ケ硎尽?/p>
與谷物類糧食作物不同，栽培馬鈴薯是依靠薯塊進行無性繁殖的同源四倍體物種。其基因組高度雜合，遺傳分析復雜，導致馬鈴薯的遺傳改良進程緩慢，育種周期通常為10-15年。
這是馬鈴薯產業的第一個結構性障礙，第二個則是薯塊的繁殖系數低、儲運成本高、易攜帶病蟲害。“我們把1顆馬鈴薯種下去之后，收獲的時候可以拿到10顆，也就是大概有1/10是不能用作糧食或者蔬菜的，要留下來接著再去用作種薯?！?/p>
張春芝進一步提到，馬鈴薯用種薯種每畝地需要200公斤，“一是它價格貴；二是種薯不是每個地方都能生產的，如果要在廣東種馬鈴薯，我們需要從北方調運種薯，這個儲運成本就非常高；而且在儲藏和運輸過程中，又容易感染各種病蟲害，損耗比較大?！彼o出一個數據，在所有收獲的馬鈴薯中大概有13%直接被損耗，“這是一個巨大的浪費?！?/p>
為徹底解決馬鈴薯產業面臨的上述問題，在農業農村部、中國農科院和深圳市的支持下，黃三文聯合云南師范大學等國內外優勢單位發起了“優薯計劃”。即運用“基因組設計”的理論和方法體系培育雜交馬鈴薯，用二倍體育種替代四倍體育種，并用雜交種子繁殖替代薯塊繁殖。
研究團隊總結道，這是馬鈴薯育種和繁殖的新底層技術，是對馬鈴薯產業的顛覆性創新。
張春芝在現場展示了“優薯1號”的種子，它只有芝麻重量的1/6，如果種一畝地，原來用種薯需要200公斤，現在使用種子僅需兩克。“這就使得運輸非常方便，一個快遞就解決了，而且種子很干凈，基本不會傳播病蟲害。如果我們能夠把馬鈴薯產業從現在的四倍體薯塊繁殖的體系，改造成二倍體種子模式的話，對產業就相當于是一場顛覆性的創新，可以徹底解決我們目前產業面臨的問題?！睆埓褐娬{。
研究團隊還指出，在二倍體種子模式下，我們可以利用南方冬閑田種植馬鈴薯，“可以有效緩解國家糧食安全的壓力，特別是填補飼料用糧這一塊的缺口。”
據介紹，“優薯計劃”制定了三個“五年計劃”。“十三五”期間，解決二倍體馬鈴薯自交系構建所涉及的科學和技術問題，培育出首個概念性品種“優薯1號”；“十四五”期間，解決二倍體馬鈴薯產業所涉及的關鍵問題，選育優良雜交組合，開始小規模推廣；“十五五”期間，培育一系列滿足市場需求的二倍體馬鈴薯雜交新品種，開始大面積示范和推廣。
克服兩個關鍵障礙，成功選育“優薯1號”
實際上，在全球范圍內，馬鈴薯二倍體育種都已成為研究熱點。來自荷蘭、中國和美國等國家的科學家近年來也紛紛呼吁開展開展馬鈴薯二倍體的研究和育種工作。
然而，要實現二倍體雜交馬鈴薯育種，需克服兩個關鍵障礙：自交不親和與自交衰退。
自交不親和是指植物自花授粉后不會產生種子的現象。要培育自交系，首先需要解決自交不親和的問題。在黃三文團隊的前期研究中，他們通過基因組編輯技術敲除了控制馬鈴薯自交不親和的S-RNase基因，篩選到了S-RNase的天然突變體，并克隆了來自野生種的自交親和基因，徹底解決了自交不親和的問題。
自交衰退則是指生物在自交之后出現生理機能的衰退，表現為生活力下降、抗性減弱、產量降低等。研究團隊指出，馬鈴薯作為異交作物，在長期的無性繁殖過程中，累積了大量的隱性有害突變，一旦自交之后，有害突變的不良效應便會顯現出來，導致自交衰退。
與自交不親和由少數幾個基因控制不同，自交衰退涉及很多基因，也更難克服。就同領域研究來看，荷蘭科學家在2011年就公布了雜交馬鈴薯的進展，但是10年之后依然面臨自交系純度較低的問題，限制了大規模商業化推廣，主要就是因為無法克服自交衰退的問題。
針對這一難題，黃三文團隊前期對馬鈴薯自交衰退的遺傳基礎進行了系統解析。他們發現，導致自交衰退的有害突變鑲嵌分布在馬鈴薯的兩套基因組中，無法通過重組將它們徹底淘汰?！斑@給我們的一個暗示就是，育種家是不可能把每一個突變都淘汰掉的，我們必須能夠容忍一定程度的有害突變?！睆埓褐ケ硎尽?/p>
但是，研究團隊同時發現，不同馬鈴薯中的有害突變具有個體差異性，可以通過對遺傳背景差異大的自交系進行雜交來掩蓋雜交種中有害突變的效應。“對我們的一個啟示就是，我們可以選擇差異比較大的，就是互補性比較強的兩個材料進行雜交?！?/p>
這些研究也表明，基于表型選擇的育種策略，難以克服自交衰退的問題，必須借助于基因組大數據開展設計育種，才能有效地淘汰有害突變。
在此基礎之上，黃三文團隊借助在基因組學研究方面的優勢，利用基因組大數據進行育種決策，建立了雜交馬鈴薯基因組設計育種流程，主要包括四個環節。
第一步是用于培育自交系的起始材料的選擇，選擇的標準是起始材料的基因組雜合度較低和有害突變數目較少；第二步是起始材料自交群體的遺傳解析，主要是根據全基因組偏分離分析和表型評價，確定大效應有害等位基因和優良等位基因在基因組中的分布；第三步是自交系的選育，根據前景和背景選擇淘汰大效應的有害突變，并聚合優良等位基因，尤其是要打破大效應有害突變和優良等位基因之間的連鎖；最后一步是雜交種的選育，根據基因組測序的結果，選擇基因組互補性比較高的自交系進行雜交，獲得雜種優勢顯著的雜交種。
利用上述流程，黃三文團隊已培育出了第一代高純合度（>99%）二倍體馬鈴薯自交系和雜交馬鈴薯品系“優薯1號”。張春芝介紹，今年進行的小區試驗顯示，“優薯1號”的產量已經接近3噸/畝，“這個已經跟現在主流的四倍體產量是差不多的，說明我們這個雜種具有顯著的產量潛力。”同時，“優薯1號”具有高干物質含量和高類胡蘿卜素含量的特點，蒸煮品質佳。
黃三文同時強調，“優薯1號”未來將持續迭代?！拔覀冞€需要提高改良它的多個性狀，包括抗病性，包括對光周期的適應性。我們目前還只能在南方栽培，能不能培育出可以在北方栽培的品種？”他認為，所有這些進一步改良，均需要用到基因組設計來加快過程。
幸運的是，如果用四倍體育種，大概一輪周期是10-15年，但是用種子育種，一輪周期是3-5年，只有原來的1/3。“育種周期越短，它就會不停地迭代，并且這個育種是可以迭代的，就是說它每一輪育種都比前面好一些，這跟四倍體不一樣，四倍體的育種是非常隨機的。”黃三文表示。
論文鏈接：https://doi.org/10.1016/j.cell.2021.06.006
